Бактериальные болезни растений типы болезней характеристика патогенов

Болезни вызываются вирусами (от латинского слова virus — яд) — мельчайшими возбудителями инфекционных заболеваний растений и животных. Они настолько малы, что проходят сквозь бактериальные фильтры, за что и получили название фильтрующих вирусов.

Вирусы могут размножаться только в живых клетках восприимчивого хозяина, но долго, иногда несколько десятков лет, сохраняются в мертвых, сухих растительных остатках и в почве, не теряя жизнеспособности.

Вирусы очень широко распространены в природе, и вызываемые ими заболевания наносят большой вред. Вирусы гораздо менее специализированы, чем грибы и бактерии. Один и тот же вирус может вызывать болезни у многих видов растений.

Передается вирусная инфекция от растения к растению различными путями: механическим поражением растения и внесением зараженного сока, например, при пересадке, пикировке или подвязке растений, прививкой больных растений на здоровые, то есть при всех работах с растениями, когда сок зараженного растения может попасть на руки цветовода, а при дальнейшем контакте — на здоровые растения.

Источником опасности являются также насекомые — тли, цикады, щитовки, трипсы. Эти насекомые, имеющие сосущий ротовой аппарат, прокалывают с помощью стилета растительные клетки, не вызывая быстрой их гибели, и вносят вирус в растение.

Симптомы вирусных болезней очень разнообразны, некоторые из них напоминают симптомы грибных и бактериальных болезней, а также болезней неинфекционного характера (увядание растений, некрозы тканей и другие). Это осложняет диагностику вирусных болезней, и иногда для их точного определения требуется проведение специальных исследований.

Однако в ряде случаев болезни, вызываемые вирусами, имеют своеобразные симптомы, которые объединяют в две большие группы: мозаики и желтухи (рис. 19).

Мозаика характеризуется неравномерной расцветкой пораженных органов (листьев), чередованием темно-зеленых и светло-зеленых участков или пятен разной величины и формы. Мозаичная расцветка часто имеет различные узоры: дуги, кольца, полоски, черточки, извилистые линии. При некоторых болезнях мозаичная расцветка обнаруживается на лепестках. Кроме изменения окраски, нередко происходит деформация листовой пластинки: морщинистость, курчавость, нитевидность. Мозаика проявляется в распаде хлоропластов, что ведет к ослаблению фотосинтеза, а затем к отмиранию отдельных клеток и участков ткани.

Мозаичные болезни могут вызывать отставание в росте, но резко выраженной задержки роста не наблюдается. В зависимости от типа вируса симптомы могут проявляться более или менее ярко. При хорошем уходе и постоянных подкормках растения могут маскировать симптомы заболевания — лишь ил молодых листьях видна характерная мозаичность.

Желтухи характеризуются равномерным обеднением листьев хлорофиллом, из-за чего они приобретают желтоватую или светлую окраску — общий хлороз. В листьях накапливается много крахмала, поэтому они становятся более жесткими и хрупкими, в некоторых случаях при сжатии не мнутся, а ломаются с хрустом. При поражении желтухой наблюдаются сильная задержка роста и развития растения и различные уродства цветков.

Вирусные болезни типа желтухи часто поражают преимущественно сосудистую систему растений, вызывают гипертрофию ситовидных трубок, омертвение клеток, в результате чего задерживается отток питательных веществ, вырабатываемых листьями, и клетки забиваются крахмалом. Вирусные желтухи сильнее угнетают растение, чем мозаики, поскольку пораженными оказываются не отдельные органы (листья, лепестки), а вся сосудистая система.

Способы лечения. Препаратов для лечения вирусных заболеваний растений не существует, поэтому пораженные вирусом растения уничтожают. Иногда заболевшее растение выглядит неплохо и его оставляют, однако в этом случае существует серьезная опасность распространения инфекции, особенно при появлении вредителей — переносчиков вирусов. Больное растение может заразить растения других видов.

Рис. 19. Виды вирусных болезней растений: а — закукливание овса; б — Махровость чёрной смородины: 1 — здоровое соцветие и цветок, 2 — соцветие и цветок, поражённые махровостью; в — желтуха свеклы; г — Морщинистая мозаика картофеля: слева — здоровый лист, справа — больной лист; д — скручивание листьев картофеля; е — закукливание кукурузы

Бактерии в качестве возбудителей болезней растений играют менее важную роль, чем грибы или вирусы, но некоторые бактериальные болезни весьма вредоносны, особенно в более теплых и более влажных районах земного шара. Почему же в качестве патогенов растений бактерии уступают грибам? Некоторые из возможных причин приведены ниже:

неспособность бактерий проникать через неповрежденную кутикулу при помощи каких-либо физических или химических средств;

в отличие от грибов бактерии не могут заселять растения постепенно "колонизируя" его ткани. Они могут только в какой-то мере перемещаться по тонкой пленке влаги, отделяющей одну растительную клетку от другой; возможно, правда "заселение" при помощи своих токсинов или ферментов, диффундирующих впереди микробов;

у бактерий отсутствуют специальные пропагативные органы поэтому для распространения служат сами бактериальные клетки. Это приводит к тому, что находящиеся на поверхности или внутри мертвой растительной ткани бактерии не имеют возможности выйти за пределы пограничного слоя воздуха (неподвижного), который обычно окружает надземные части растений;

отсутствие у бактерий зимующих пропагативных спор создает проблему для их сохранения в зимний период.

В зависимости от характера симптомов бактериальные болезни принято делить на четыре группы: паренхиматозные, сосудистые, генерализованные (сосудисто-паренхиматозные) и гиперпластические (опухоли, или новообразования). Однако, это деление несколько условное, четких границ между отдельными группами нет.

Паренхиматозные болезни (отмирание паренхимных тканей). Некроз паренхимных тканей — характерный симптом многих бактериальных ожогов, поражающих побеги растений и мокрых гнилей запасающих органов. При бактериальных пятнистостях и ожогах поражение может затронуть почти все надземные части растения — листья, лепестки, почки, плоды и стебли. Первый симптом заболевания — появление мелких, прозрачных (водянистых), темно-зеленых пятнышек, которые постепенно увеличиваются и приобретают сначала коричневую, а затем черную окраску. Иногда некротические участки бывают окаймлены хлоротичной зоной. Часто также они имеют неправильную, угловатую форму ("угловатая пятнистость"), определяемую особенностями жилкования листа. Особенно при затяжных дождях некрозы распространяются вдоль листовых жилок — появляется штриховатость (стрик). Примерами пятнистостей могут служить: пятнистость листьев и плодов ореха грецкого (возбудитель Xanthomonas juglandis Pierse), пятнистость листьев смородины (возбудитель- Xanthomonas heterocea), дырчатая пятнистость косточковых Xanthomonas pruni.

На стеблях местные некрозы иногда располагаются таким образом, что стебель оказывается как бы окольцованным; в этом месте прочность его снижается, и при нагрузке (например, под тяжестью плодов) он легко может переломиться. Такой бактериальный ожог при подходящих для него климатических условиях может быть чрезвычайно вредоносным. В сырую погоду бактерии нередко просачиваются из таких некротизированных участков наружу, где они потом, высыхая, образуют тонкие чешуйки, которые могут служить диагностическим признаком.

Практическое значение имеют: Pseudomonas pyri — бактериальный ожог груши; Pseudomonas syringae- ожог сирени; Pseudomonas mori — ожог шелковицы; Ervinia amylovora — ожог плодовых деревьев, объект внешнего карантина Бактериальные мокрые гнили поражают преимущественно сочные части растений, богатые питательными веществами. Многие из бактерий — возбудители гнилей выделяют пектолитические ферменты; эти ферменты разрушают срединные пластинки, вследствие чего пораженный орган превращается в бесформенную мокрую массу клеток, которая затем изменяет свою окраску и гниет уже под воздействием вторичных патогенов (Ervinia querina — бактериоз желудей).

Cосудистые болезни (трахеобактериозы). При болезнях этого типа бактерии наводняют сосуды ксилемы и размножаются в них, а также в примыкающей к ним паренхимной ткани. В корни или стебли бактерии попадают через ранки; проникновению содействуют насекомые.

Поражение проявляется в увядании и может привести к гибели растения. На поперечных срезах стебля сосуды часто ненормально окрашены и забиты бактериями, которые выделяются из них в виде густой слизистой массы. Сосудистые бактериозы поражают многие сельскохозяйственные растения. Из древесных пород можно отметить Ervinia salicis — бактериальное увядание ивы.

Генерализованные болезни. При таких болезнях поражаются и паренхимные и сосудистые ткани, так что инфекция распространяется почти по всему растению. Ervinia multivora- бактериальная водянка пихты, ели, дуба, бука, березы, граба, осины, тополя и др.

Гиперпластические болезни. При заболеваниях этого типа бактерии оказывают на растение стимулирующее воздействие. В зараженных тканях клеточное деление протекает ускоренно и беспорядочно, вследствие чего возникают различные новообразования- галлы, опухоли, туберкулы, фасциации, ведьмины метлы. Полагают, что их появление связано с нарушением процессов, регулирующих рост растений. Pseudomonas quercus — поперечный рак стволов дуба; Pseudomonas fraxini -опухолевидный рак ясеня; Pseudomonas remifacies — бактериальный рак тополя; Pseudomonas pini- бугорчатый рак сосны; Pseudomonas savastanoi — туберкулез маслины и ясеня; Pseudomonas tonelliana — туберкуле олеандра; Agrobacterium tumefaciens — корневой рак плодовых; Corynebacterium fascians — листовые опухоли хризантем, георгина и других декоративных.

В научной систематике бактерий, вызывающих болезни растений, выделяют истинные бактерии, актиномицеты и фитоплазмы. Отличительная особенность актиномицетов – способность формировать разветвленный мицелий. Фитоплазмы характеризуются потерей постоянной формы ввиду отсутствия клеточной стенки. Патогенные бактерии, поражающие растения, бывают всеядными и специализирующимися на одной либо нескольких культурах.

Бактерии (Дробянки) являются прокариотами — одноклеточными безъядерными микроорганизмами с осмотическим типом питания. Фитопатогенные бактерии относятся к четырем отделам (филам): Proteobacteria, Firmicutes, Actinobacteria, Tenericutes, которые, в свою очередь, делятся на порядки, семейства, роды. Большинство бактерий имеют тройные латинские названия, указывающие на род, вид и патовар (pv.) или подвид (subsp.). Для фитоплазм приняты английские названия. Ранее была принята классификация Берджи, по которой бактерии разделяли на систематические группы в основном в зависимости от окраски по Граму, подвижности, симптоматике и кругу растений-хозяев, отношению к кислороду, ферментативных и ряда других свойств. В настоящее время классификация во многом базируется также на генетических особенностях, выявляемых молекулярными методами.

Отделы бактерий-возбудителей заболеваний растений

В отделе Proteobacteria — гетерогенной по морфологическим, физиологическим и биохимическим свойствам группе грамотрицательных болезнетворных бактерий растений — в порядке Xanthomonadales (подвижные монотрихи и лофотрихи) находятся роды Pseudomonas и Xanthomonas, вызывающие обычно некрозы, например, при угловатой пятнистости листьев огурца — P. syringae pv. lachrymans, черном бактериозе пшеницы — X. translucens pv. translucens.

Сопутствующими симптомами могут быть увядание, язвы, редко опухоли. Бактерии рода Agrobacterium (A. tumefaciens) из порядка Rhizobiales (подвижные, с единичными жгутиками) обитают в почве, заражают корни или подземные части растений, вызывая образование опухолей, например при раке свеклы, корневом раке саженцев плодовых культур. Наиболее известные патогены порядка Eubacteriales (подвижные перитрихи) объединены в роды Erwinia, Pectobacterium, Dickeya.

Первый вызывает некрозы (ожог плодовых — Е. amylovora), второй и третий — мокрые гнили (слизистый бактериоз капусты — P. carotovorum subsp. carotovorum), черная ножка картофеля — P. atrosepticum и D. solani).

В порядке Burkholderiales (подвижные, с единичными жгутиками) к числу наиболее вредоносных относятся возбудитель бактериоза лука и чеснока Burkholderia cepacia и объект внешнего карантина Ralstonia solanacearum — возбудитель бурой гнили картофеля и южного увядания пасленовых культур.

К отделу Actinohacteria, грамположительным неспорообразующим неподвижным бактериям, относятся виды рода Clavibacter. У растений они вызывают главным образом сосудистые бактериозы: кольцевую гниль картофеля — С. michiganensis subsp. sepedonicus, бактериальный рак томата — С. michiganensis subsp. michiganensis. К этому же отделу бактерий — возбудителей заболеваний растений относятся актиномицеты. Болезни растений вызывают виды рода Streptomyces (возбудитель обыкновенной парши картофеля — S. scabies).

К отделу Firmicutes — спорообразующие грамположительные подвижные бактерии — относятся виды рода Bacillus, вызывающие бактериальную пятнистость листьев свеклы — В. pumilus, гнили картофеля, яблок — В. megathericum.

К отделу Tenericutes относятся фитоплазмы (микоплазмы), отличающиеся высокой приспособленностью к растению-хозяину, малым размером генома (530-1350 kb) и отсутствием плотной клеточной стенки. Фитопатогены выделены в отдельный род Candidatus Phytoplasma на основании идентичности нуклеотидной последовательности ДНК гена 16S рРНК, составляющей не менее 97,5%.

Фитопатогенные бактерии-паразиты растений

Фитопатогенные бактерии являются факультативными паразитами растений. Фитопатогенные бактерии палочковидной формы (0,5-1,5 х 0,3-0,6 мкм), их клеточная стенка во влажных условиях разбухает, ослизняется и защищает клетку от внешних воздействий. На особенностях строения клеточной стенки бактерий основан важный метод их идентификации — окраска по Граму. Почти все фитопатогенные бактерии — грамотрицательные, а виды родов Clavibacter, Streptomyces и Bacillus относятся к грамположительным. Большинство фитопатогенных бактерий подвижны благодаря наличию полярных жгутиков, реже встречается их перитрихиальное расположение. К клеточной стенке плотно прилегает цитоплазматическая мембрана, состоящая из двойного слоя липидов и белка. Она играет роль осмотического барьера бактериальной клетки. Под цитоплазматической мембраной находится цитоплазма, содержащая внутренние структуры бактериальной клетки (нуклеоид, мезосомы, рибосомы и др.).

Размножение бактерий, вызывающих заболевания растений, происходит простым делением клетки на две части примерно через каждые 20-30 мин, что обеспечивает потенциальную возможность быстрой колонизации растений. Особое значение для проникновения бактерий в растения и их размножения имеют повышенная температура и высокая влажность воздуха или наличие капельно-жидкой влаги на поверхности растения. Бактериям, как и всем живым организмам, свойственна изменчивость. У них постоянно возникают формы с новыми признаками, в т. ч. и патогенными, в результате мутаций, рекомбинаций и горизонтального переноса наследственной информации: трансформации (поглощения ДНК бактерий другого штамма и включения в геном), трансдукции (при помощи бактериофага — вируса бактерии) и конъюгации (передача наследственного фактора из одной клетки в другую).

Патогенные свойства бактерий связаны с активностью их ферментов и токсинов. Большинство фитопатогенных бактерий содержат ферменты, растворяющие срединные пластинки клеточной ткани — пектиназы, протопектиназы, полигалактуроназы. Выделяемые бактериями токсины, воздействуя на растение, нарушают его ферментативные системы и вызывают отмирание или увядание пораженных тканей и органов.

При диффузном, или системном, типе заболевания бактерии проникают в сосудистую систему (сосудистый бактериоз капусты), а при местном, или локальном, — поражается паренхимная ткань отдельных органов (рак свеклы). Часто встречается смешанный диффузно-паренхиматозный тип поражения растений (бактериальный рак томата).

К основным симптомам бактериальных болезней растений относятся некроз (угловатая пятнистость листьев огурца), хлороз (сосудистый бактериоз капусты), гниль, обычно мокрая, с резким запахом (слизистый бактериоз капусты), опухоли (рак винограда) и увядание (бактериальный вилт гвоздики). Хлорозы при бактериозах часто наблюдаются на ранних стадиях заболевания или образуются вокруг некрозов. При высокой влажности воздуха на пораженных бактериями частях появляются капли жидкости или слизи — экссудат, содержащий огромное количество бактериальных клеток. Основной путь проникновения бактерий в растения — через механические повреждения либо через естественные отверстия: устьица, гидатоды, чечевички и цветки. Бактерии передаются от растения к растению ветром, водой, насекомыми, человеком, с орудиями труда, а также при контакте растений. Переносчиками бактерий на далекие расстояния могут быть птицы (бактериальный ожог плодовых).

Сохраняются бактерии в зараженных семенах, многолетних растениях, посадочном материале, в растительных остатках (до полной их минерализации), реже в почве (Agrobacterium tumefaciens, Ralstonia solanacearum) и в теле насекомых (Pectobacterium carotovorum subsp. carotovorum).

Актиномицеты по современной систематике также относятся к бактериям. Они являются важными почвообразователями, могут быть продуцентами антибиотиков, некоторые из них являются факультативными паразитами растений (род Streptomyces). Их клеточная стенка имеет опорный внутренний слой, который придает им определенную форму. В отличие от других бактерий вегетативное тело актиномицетов представлено ветвящимися, лучисто разрастающимися во все стороны тонкими гифами, совокупность которых называют, как и у грибов, мицелием. Размножаются актиномицеты участками мицелия или спорами, образующимися на спороносцах. Актиномицеты преимущественно сохраняются в почве, передаются чаще контактно и неспецифическими переносчиками. Из вызываемых ими болезней наиболее вредоносна обыкновенная парша картофеля и поясковая парша свеклы. Методы диагностики и защиты растений сходны с используемыми для бактериозов.

Фитоплазмы (класс Mollicutes) также относятся к царству Бактерий. Были открыты в 1967 году в Японии. В их систематике происходят значительные изменения, не завершившиеся к настоящему времени. Это мелкие полиморфные бактерии, окруженные трехслойной мембраной, имеющие сферическую, эллипсоидную или неправильную форму размером 25-1000 нм. В отличие от вирусов и вироидов фитоплазмы содержат два типа нуклеиновых кислот — ДНК и РНК. Концентрируются в элементах флоэмы и цитоплазме клеток.

Ряд болезней, ранее считавшихся вирусными, в настоящее время относят к фитоплазменным. По вызываемым симптомам и воздействию на растения фитоплазмы имеют много общих признаков с вирусами, также являясь облигатными паразитами. При фитоплазмозах нарушаются рост и развитие растений, наблюдается карликовость, хлорозы и мозаика, деформации в виде усиленного побегообразования («ведьмины метлы»). Другие характерные проявления фитоплазменных болезней — патологические изменение строения цветков и плодов, преобразование генеративных органов в вегетативные, угнетение роста и при сильном поражении — гибель растений. Выявлено более 100 фитоплазменных заболеваний.

Наиболее вредоносные из них: столбур пасленовых, желтуха астр, «ведьмина метла» картофеля, «ведьмина метла» люцерны, израстание малины, филлодии клевера, желтуха шелковицы и др. Многие возбудители имеют широкую специализацию, например, возбудитель столбура пасленовых поражает растения этого семейства, а также сорные растения других семейств, например вьюнок, молочай, бодяк.

Переносчиками фитоплазм служат в основном цикадки, листоблошки, трипсы и клещи, в организме которых патогены могут размножаться и сохраняться. Фитоплазмы также могут сохраняться в живых тканях растений: в клубнях, корнеплодах, луковицах, корнях, корневищах, многолетних растениях. В семенах не сохраняются.

Определяют фитоплазмозы и их возбудителей по внешним признакам, реакции на антибиотики тетрациклинового ряда, с помощью электронной микроскопии, растений-индикаторов (барвинка розового Catharanthus roseus), серологическим и молекулярно-генетическими методами (ПЦР и ДНК-зонды). Для единичных фитоплазм применим микробиологический метод с использованием искусственной питательной среды сложного состава.

Диагностика бактериальных инфекций растений

Симптомы некоторых бактериозов (мокрые, с запахом гнили, наросты и др.) настолько характерны, что по ним можно определить заболевание. Если же внешнего осмотра недостаточно, то необходимо провести более детальный анализ пораженных растений. Диагностическим признаком бактериозов является появление на поверхности пораженных растений во влажных условиях экссудата. Для его стимулирования часто используют влажную камеру.

Микроскопический анализ часто сочетают с использованием справочников-определителей, описывающих размеры, морфологические особенности бактерий. Проведение окрашивания (например по Граму) облегчает распознавание бактериальных клеток в ткани растения-хозяина.

Микробиологический метод диагностики бактериальных заболеваний растений заключается в изоляции возбудителя из пораженных тканей на искусственные питательные среды. Бактерии образуют слизистые колонии белой, желтоватой, реже оранжевой или красной окраски, круглой формы с ровными краями и гладкой поверхностью. Необходимо устанавливать патогенность изолятов бактерий триадой Коха, которая включает три основных этапа: выделение возбудителя, заражение растения и снова выделение возбудителя в чистую культуру на питательной среде.

Серологический метод основан на том, что иммунный аппарат теплокровного животного в ответ на введение чужеродного белка (антигена) вырабатывает специфичные к этому белку антитела, с образованием осадка — «серума». Обработанная сыворотка крови животного, которому был введен антиген, служит диагностическим реактивом для обнаружения этого или близкородственного ему белка вируса в клеточном соке исследуемого растения. Разработано несколько модификаций метода; наиболее распространенной, высокочувствительной, позволяющей получать даже количественные оценки, является иммуноферментный анализ (ИФА), основанный на связывании антител (или антигенов) определенными метками — ферментами и проводимый на микроплатах из полимерных материалов с последующей визуализацией результатов на спектрофотометре. Кроме ИФА используют реакцию иммунофлуоресценции. Отличие серологической диагностики бактерий от диагностики вирусов и сложность анализа состоят в том, что у бактериальной клетки имеются не только белки, специфичные для вида, но и белки, общие для рода и семейства бактерий.

Молекулярный метод диагностики бактериальных инфекций растений основан на расшифровке геномов организмов. Наиболее распространенным методом является полимеразная цепная реакция (ПЦР), при которой происходит амплификация (умножение) видоспецифичных последовательностей ДНК. Продукт реакции обнаруживают с помощью электрофореза в агарозном геле или по флуоресценции специального красителя. Для уточнения диагноза в последние годы используется метод расшифровки нуклеотидной последовательности ДНК (секвенирования) специфичных фрагментов ДНК бактерии.

Защита растений от бактериозов

Для подавления источников инфекции в почве в севообороте исключают на несколько лет поражаемые культуры, проводят борьбу с сорняками-резерваторами. Для ускорения минерализации зараженных растительных остатков их запахивают, обрабатывают специальными препаратами.

Применяют гидротермическую обработку семян и посадочного материала (погружение в воду с температурой 50 °С), протравливание их химическими препаратами (ТМТД, ТМТД плюс), биопрепаратами (фитолавин, планриз). Используют устойчивые сорта. Необходимо выращивать здоровый посадочный материал, который получают при помощи культуры меристемной ткани, термотерапии. Для защиты растений от бактериозов используют биопрепараты на основе антагонистических штаммов бактерий (планриз, бактофит, гамаир), антибиотиков или бактериофагов. Меры защиты от фитоплазм аналогичны тем, которые применяют для борьбы с вирусами и вироидами, с которыми они во многом сходны по патогенезу и инфекционному циклу.

Оцените статью
radetel.ru
Добавить комментарий