Родина кактуса – это не всегда пустыня, как принято думать. Чаще всего они произрастают в живой природе в боле пригодных для этого местностях. Пустынные виды суккулентов больше похожи на высохшие колючки, хотя и в их глубине еще теплится жизнь, которая расцветает с проникновением живительной влаги. Во многих случаях родиной растения кактус является территория современной Мексики и Колумбии. Здесь и сейчас произрастает огромное количество видов суккулентов, приспособленных к жаркому и засушливому климату, в котором периоды суховеев сменяются сезонами дождей.
О том, где распространены кактусы и суккуленты в живой природе и где они растут можно узнать из предлагаемой статьи. Она даст достоверные сведения об ареалах распространения этих растения.
- Место обитания кактусов и суккулентов в природе (с фото)
- Где растут кактусы и суккуленты
- Классификация кактусов
- Ареал распространения
- Приспособленность кактуса к среде обитания
- Пустынные кактусы
- Кактусы комнатные
- Названия комнатных видов
- Когда цветут кактусы
- Самые большие кактусы
- Как размножаются кактусы
- Разновидности и формы
- Звездообразный астрофитум: описание кактуса
- Содержание
- Морфология [ править | править код ]
- Адаптации к засушливым местообитаниям [ править | править код ]
Место обитания кактусов и суккулентов в природе (с фото)
Естественное место обитания кактусов в природе ограничено Новым Светом. Несколько видов рипсалисов (Rhipsalis), произрастающие в тропической Африке, на Мадагаскаре и в Индии, вероятно, могли быть завезены туда парусными кораблями или перенесены птицами. Однако и в Америке кактусы встречаются преимущественно только в засушливых областях. При этом наибольшим богатством видов отличаются два района: Мексиканское нагорье вплоть до Аризоны в Северной Америке и сухие горные области Анд от Перу до Аргентины и Южной Бразилии на Южноамериканском континенте.
Рассмотрим вкратце наиболее важные природные ландшафты, в растительности которых кактусы играют значительную роль. Большей частью пустыни не являются родиной кактусов, поскольку в собственно пустынях растения вообще не растут; там имеется незначительное количество видов растений только в особых местах, в долинах или у подножий склонов. Хотя среди них есть также и кактусы, однако количество их видов очень незначительно, и они сложны в культуре, поэтому для любителей растений особого интереса не представляют.
Типичный ландшафт с огромными колонновидными кактусами и опунциями (Аризона, Мексиканское нагорье, Нижняя Калифорния или определенные высокогорные долины Анд в Перу), напротив, нельзя назвать пустыней. Растительность этих мест достаточно пышная, если там могут расти, к примеру, многометровые колонновидные кактусы с одревесневшими стеблями, в которых накапливаются сотни литров воды.
Если в растительном сообществе какой-то местности преобладают суккуленты в природе, то это вовсе не означает особого недостатка влаги в этом районе, а только то, что поступает она очень кратковременно и неравномерно, с чем огромные кактусы превосходно справляются, хотя их абсолютная потребность в воде относительно велика. Поэтому вопреки расхожему мнению такие местности вместо пустынь лучше называть сухими кактусовыми колючими редколесьями или, по крайней мере, полупустынями.
В культуре эти крупные кактусы тоже нуждаются, по меньшей мере, время от времени, в обильном поливе.
Посмотрите, как выглядят кактусы в природе на фото, где проиллюстрированы их самые причудливые формы:
Где растут кактусы и суккуленты
Более мелкие шаровидные кактусы также встречаются в этих колючих кустарниковых зарослях, однако в еще большем количестве и разнообразии видов они произрастают в сухих горных областях: родиной многих маммиллярий является Мексиканское нагорье, а многочисленные виды лобивий (Lobivia), ребуций (Rebutia) и сулкоребуний (Sulcorebutia) происходят из высокогорных районов Анд. Существует несколько мест, где растут кактусы в разнообразных видах развития.
В более сухих степях (кампосах) и саваннах Южной Бразилии. Уругвая и северо-востока Аргентины также имеются многочисленные виды маленьких шаровидных кактусов, таких как нотокактусы (Notocactus), гимнокалициумы (Gymnocalycium) и эхинопсисы (Echinopsis). Они растут чаще всего среди высоких злаков, поэтому не очень хорошо переносят прямые солнечные лучи.
Также предлагаем узнать о том, где растут суккуленты, и какие условия им требуются для успешного развития. Совсем в других условиях, а именно в тропических влажных лесах живут в развилках деревьев эпифитные кактусы, такие как различные виды рипсалисов, «рождественский» (шлюмбергера/зигокактус) и «пасхальный» катусы (рипсалидопсис), происходящие из прибрежных горных лесов в окрестностях Рио-де-Жанейро. Они привыкли к достаточно равномерной температуре и влажности. Однако нет ничего удивительного в том, что в подобных районах произрастают кактусы, ведь, в конце концов, и в очень влажном климате эпифитам также приходится впитывать и по возможности запасать быстро стекающую по ветвям деревьев дождевую воду.
Следующим, однако, опять очень сухим местом обитания кактусов являются скалы или тонкий слой песчаных почв толщиной лишь в несколько сантиметров. Именно из таких мест происходят растущие у нас суккуленты, такие как очиток и молодило.
Растения необязательно должны быть всегда привязаны к своему исконному место обитания: эпифиты вполне обходятся без растений в качестве опоры и так же хорошо растут в почве.
Скальные растения отсутствуют в природных условиях в лучших местах только потому, что со своим медленным ростом они не могут там соперничать с быстрорастущими, требовательными видами. В культуре мы можем выращивать их в подходящих субстратах.
Исходя из условий естественных местообитаний, можно сделать следующие важные для культивирования кактусов выводы: кактусы являются в высшей степени нетребовательными растениями, которые засуха вряд ли способна убить, но которые, напротив, легко загнивают при постоянном переувлажнении. При недостатке света кактусы погибают очень медленно, однако некрасиво вытягиваются. На низкие температуры кактусы реагируют в зависимости от своего происхождения очень различно. Если не придерживаться привычного для них ярко выраженного сезонного ритма с сухим и прохладным периодом покоя, то кактусы хотя и продолжают расти дальше, однако чаще всего не цветут.
Многие кактусы на своей родине находятся под угрозой исчезновения. Быстрый рост населения привел к обживанию и введению в сельскохозяйственный оборот все новых и новых площадей, в результате чего было уничтожено много крупных естественных местообитаний кактусов. Кроме того, коллекционеры и торговцы целенаправленно истребили некоторые места естественного произрастания редких мелких видов кактусов. Между тем в последнее время мы стали обращать больше внимания на вопросы охраны природы и сохранения редких видов животных и растений. В результате были приняты национальные и международные законы, по которым добывание кактусов в природе и торговля подобными растениями или полностью запрещена, или возможна только в очень ограниченных количествах под строгим контролем соответствующих природоохранных органов.
Настоящие любители кактусов считают своей обязанностью сохранение естественных местообитаний этих растений на их родине. Именно поэтому мы должны научиться правильно, культивировать и — будь то любитель или специализированное садоводческое хозяйство — размножать кактусы. Если в наших коллекциях и садоводческих хозяйствах нам удастся выращивать здоровые, безупречно выглядящие, с красивыми колючками растения, то одновременно это будет также и вкладом в дело защиты кактусов в местах их естественного произрастания.
Кактусы – отдельное семейство цветковых многолетних растений порядка Гвоздичноцветные. Их делят на 4 подсемейства. Считается, что эволюционно кактусы появились приблизительно 40 миллионов лет назад. Однако ископаемых столь древних экземпляров еще не нашли. Ученые склоняются к мнению, что родина кактуса комнатного, как, впрочем, и других видов – Южная Америка, и появился он сравнительно недавно, около 10 млн лет тому назад. А уже потом начал распространяться по Северной Америке.
Сегодня эти растения пользуются большим успехом у любителей комнатного разведения цветов. К тому же ходит много слухов о том, что кактусы вбирают в себя электромагнитные излучения от бытовой техники. Поэтому многие люди ставят их вблизи своих компьютеров. Однако эта информация официально не подтверждена учеными.
Классификация кактусов
Эти растения делятся на четыре подсемейства: Перескиевые, Опунциевые, Маухиенивые и Кактусовые. Они различаются не только по внешним данным, но и по ряду других признаков.
Перескиевые – эволюционное звено, соединяющее кактусы и лиственные растения. Это род кустарников с не суккулентными стеблями и полноценными листьями. Опунциевые имеют редуцированные листья, суккулентные стебли и особые шипы – глохидии. Это небольшие и очень хрупкие колючки, жесткие и острые с пильчатыми зазубринами. Растут пучками, попадая в желудок животных, вызывают раздражение. У всего подсемейства схожее строение семян и форма цветков.
Среда обитания кактуса подсемейства Маухиенивые в основном — Патагония. Похожи растения на Опунциевые внешне, но без глохидий. Имеют конические листья и ярко выраженную суккулентность. Кактусовые объединяют оставшиеся рода этого растения. Листья у них отсутствуют вовсе, кроме небольших отростков на стволе. Глохидий нет тоже. В этот подвид вошли эпифитные растения и многочисленные ксерофиты.
Ареал распространения
Где растут кактусы? Основная их среда обитания – пустыни Северной и Южной Америки. Самое буйное разнообразие приходится на Мексику, Перу, Боливию, Чили и Аргентину. Найти их можно также в Африке и Азии. Многие виды были привезены в Испанию, Италию, Францию, Австралию, Индию и Россию. Хотя родина кактуса комнатного — Южная Америка, он может прижиться практически на любом материке, если для его жизнедеятельности создать необходимые условия. Например, не любит это растение холодов.
Кактусы обитают и в высокогорных пустынях, приспосабливаясь к суровому климату. Например, маммиллярия, необессия, эскобария, телокактус и другие виды. Попадаются целые заросли в саваннах. Там можно встретить цереусы и опунции. Но не всегда среда обитания кактуса – пустыня. Он часто встречается и вечнозеленых тропических лесах. Отличительная черта таких растений – полное отсутствие колючек.
Приспособленность кактуса к среде обитания
Природа наделила кактусы желобками. По ним вода скатывается к корням, которые утолщены для того, чтобы запасать как можно больше влаги. Они могут занимать до 5 квадратных метров вокруг растения. При этом поверхностно залегающие корни впитывают росу и влагу из почвы.
Приспособленность кактуса к среде обитания зависит от ареала произрастания. Например, благодаря шаровидности достигается малое испарение влаги. А ребра на стебле предотвращают образование трещин. От жаркого солнца кактус спасает толстая кожица. Некоторые виды покрыты множеством колючек и ворсинок, создающих защитную тень. Для растений, "обитающих" в пустынях, природа предусмотрела и отсутствие листьев, чтобы экономить драгоценную влагу.
Пустынные кактусы
Они самые стойкие и неприхотливые к окружающим условиям среди всех кактусов. Выделяется три основных рода этих растений:
- Эхинопсис. Это кактусы с жесткими колючками, которые идут ровными рядами, и круглыми стеблями.
- Опунция. Растения обладают листовидными приплюснутыми стеблями, похожими на зеленые блины.
- Астрофитум. Для его представителей характерны мощные ребристые стебли и развитые колючки.
Кактусы в пустыне, как правило, имеют мощные стебли и множество промежуточных ребер. При этом они обладают прочными длинными колючками.
Кактусы комнатные
Эти виды являются карликовыми и занимают совсем мало места. Их можно выращивать на одном подоконнике десятками. Они, так же как и другие их собратья, делятся на лесные и пустынные. Комнатные – это карликовые копии растущих в природе кактусов. Некоторые из них были получены путем скрещивания разных видов. Домашние — более капризные и требуют ухода. В основном у любителей цветов пользуется спросом небольшой зеленый кактус.
Названия комнатных видов
Названия кактусов достаточно интересны, и мало у кого они на слуху. К этим комнатным растениям относятся эхинопсис гребенчатый, перуанский, эхиноцереус Книппеля, апорокактус плетевидный, эхинокактус Грузона, эспола шерстистая, астрофитум козерогий, хамецереус Сильвестра, пародия золотоиглистая и кровавоцветковая, опунция, нотокактус, переския (единственный экземпляр, имеющий листья), ребюция карликовая и некоторые другие.
Для комнатного разведения очень хороши филлокактусы, имеющие мясистые листья. Цветки у них крупные и разной окраски — от белых до лиловых. Размножаются они черенками и семенами. Любят свет, летом нужны хороший полив и опрыскивание. Эпифиллум считается лучшим комнатным кактусом. Он очень выносливый, окраска у его цветков различная: от белой до фиолетово-красной. Летом эти кактусы нужно держать в светлых местах, но не подставлять под прямые солнечные лучи. Размножаются они черенками.
Когда цветут кактусы
Эти растения красивы сами по себе. Но все же приятно видеть, как они цветут, что бывает весьма редко. Существует мнение, что после этого растение погибает, но оно ошибочное. Здоровые кактусы дают цветы каждый год. Многое зависит от условий, в которых они содержатся.
Для того чтобы они цвели, им необходима хорошая корневая система. И растение должно находиться в состоянии роста. Кактусы, не имеющие живых корней, цветов давать не будут. Для них требуется подкормка – фосфорнокислый калий. Но часто ее применять вредно. Зимовать кактусы должны в прохладе, в сухом месте, а летом — получать достаточно свежего воздуха. Для активного и здорового существования солнечного света им достаточно три-шесть часов в день. Это зависит от конкретного вида. К солнцу растение должно быть повернуто всегда одной и той же стороной.
Самые большие кактусы
Эти растения нередко могут достигать огромных размеров. Где растут кактусы лучше всего? В Америке их можно встретить в больших количествах не только в пустыне, но и на улицах городов. Очень часто они вырастают намного выше человеческого роста, и люди, стоящие с таким великаном рядом, кажутся просто "букашками". Огромные кактусы в пустыне встретить можно редко, в основном на окраинах, но не в центре. Они могут разрастись так, что напоминают деревья. Такие кактусы запасают огромное количество воды в мясистых стеблях. Часто они вырастают целыми колониями.
Как размножаются кактусы
Разводить в домашних условиях их можно как при помощи семян, так и методом черенкования. В первом случае всходы появляются в течение недели, у некоторых видов – даже через месяц. Посев лучше всего производить весной, в середине или в конце сезона. Плошка с семенами ставится на подогрев, и поддерживается температура 25-30 градусов. Многие применяют комнатные теплички или парники, так как естественная среда обитания кактуса – это в основном теплые страны.
Земля для посева насыпается на дренажный слой. Ею присыпаются семена и прижимаются сверху небольшой дощечкой. Плошка ставится в теплую воду, так чтобы жидкость попадала в дренажные отверстия и хорошо увлажняла. Появившиеся всходы нужно беречь от прямых солнечных лучей. Как только показались первые ростки, полив уменьшают. Пикировка производится после того, как появились колючки.
Черенкование также производят весной, беря верхние или боковые побеги. В горшок насыпается дренажный слой, а сверху – земля. Черенки нужно срезать острым ножом и хорошо просушить в течение недели. После этого посадить в песок на глубину 1 см. Для большей устойчивости черенки можно привязать к колышкам. Затем сверху накрыть банкой. Поливать начинают только после того, как кактус принялся, а до этого времени землю только слегка увлажняют. Черенки можно приготовить заранее осенью и хранить до весны в сухом песке.
Разновидности и формы
Среда обитания кактуса – засушливые места, и природа позаботилась, чтобы они к этому приспособились. Данные растения можно распределить на несколько групп, которые различаются не только по внешнему виду, но и по условиям их выращивания дома:
- с листьями;
- коралловидные;
- листовидные;
- шаровидные;
- сосочковые;
- фиговые;
- удлиненные;
- колюшковые;
- мягкотелые;
- остальные небольшие рода.
Звездообразный астрофитум: описание кактуса
Он относится к небольшим и монотипным видам. Считается настоящей жемчужиной среди кактусов. Отличается красивым и долгим цветением, которое может продолжаться все лето. Он неприхотлив, любит тепло и солнце в летнее время, а зимой – прохладу и сухость. Растет этот кактус очень медленно. Его весьма трудно найти: астрофитум отлично маскируется. Он хорошо адаптируется к окружающей местности и сливается с ландшафтом. Может принимать облик камней или других растений.
Кактусовые | |
Ферокактус Ferocactus pilosus, растущий к югу от Сальтильо, Коауила. | |
Научная классификация | |
---|---|
Домен: | Эукариоты |
Царство: | Растения |
Подцарство : | Зелёные растения |
Отдел: | Цветковые |
Класс: | Двудольные [1] |
Надпорядок : | Caryophyllanae Takht., 1967 |
Порядок: | Гвоздичноцветные |
Семейство: | Кактусовые |
- Cereaceae DC. & Spreng. (1821)
- Leuchtenbergiaceae Pfeiff. (1870), nom. inval.
- Nopaleaceae Schmid & Curtman (1856)
- Opuntiaceae Desv. (1817)
Ка́ктусовые, или Ка́ктусы (лат. Cactaceae ) — семейство многолетних цветковых растений порядка Гвоздичноцветные, включает около 127 родов и около 1750 видов [2] , обитающих преимущественно в засушливых областях, включая одну из самых сухих пустынь мира — пустыню Атакама.
До К.Линнея название «кактус» не использовалось по отношению к кактусам, оно употреблялось только как часть названия Echinomelocactus. Под этим названием М.Лобель и П.Пенья (1570—1571) привели иллюстрацию растения, которое сегодня относят к мелокактусам. В конце XVI — начале XVII века Табернемонтанус называл это растение Melocarduus. Турнефор (1719) сократил название Echinomelocactus до Melocactus, и обозначал им все кактусы, за исключением опунций. Он привел прекрасную иллюстрацию мелокактуса, которую К.Линней цитировал в описании рода Cactus (1754); он цитировал её также в более ранних изданиях Genera Plantarum, начиная с 1737 [3] .
Почти все кактусы — сильно специализированные стеблевые суккуленты с редуцированными листьями, приспособившиеся к запасанию воды и её экономному расходованию. Разнообразие строения и размеров побегов, направления их роста и характер ветвления обусловило существование аналогов почти всех жизненных форм (мягкоствольные деревья и кустарники, лианы, эпифиты и геофиты), а также специфических «кактусовидных» форм роста: однопобеговых шаровидных и колонновидных. Самые крупные кактусы достигают высоты почти 20 метров (Carnegiea gigantea, Pachycereus pringlei), а самые мелкие — представители рода Blossfeldia с шаровидными побегами около 1 см диаметра. У большинства суккулентных кактусовых достигается наименьшая величина испаряющей поверхности, приходящаяся на единицу объёма запасающих воду тканей. Листья у большинства кактусовых отсутствуют, и функцию фотосинтеза выполняет стебель. Побеги у подавляющего большинства видов многолетние, за исключением Opuntia chaffeyi и видов рода Pterocactus, часто отмирающих в конце вегетационного периода [4] [5] . Листорасположение у видов с развитыми листьями — спиральное. Характерной особенностью кактусовых являются видоизмененные пазушные почки — ареолы, в которых развиваются колючки, гомологичные почечным чешуям. Цветки у кактусовых чаще одиночные, у некоторых перескиевых — в соцветиях; в основном цветки и соцветия пазушные, у немногих видов — терминальные. У некоторых видов цветки развиваются на специализированных частях побегов — цефалиях. Цветки преимущественно обоеполые, актиноморфные или зигоморфные, почти всегда с хорошо развитой цветочной трубкой, со спиральным венчиковидным околоцветником, состоящим из многочисленных и неясно дифференцированных членов, из которых самые наружные часто зеленые. Тычинки многочисленные, что объясняется расщеплением первоначально меньшего их числа, прикрепленные спирально или группами к трубке околоцветника; пыльники вскрываются продольно. Пестик обычно длинный, с 3-20 лопастями рыльца. Завязь иногда ещё более или менее верхняя (Pereskia aculeata), но обычно нижняя, возникшая в результате обрастания её разросшимся цветоложем, что доказывается характерным изгибом и обратным ходом проводящих пучков, наличием на внешней поверхности ареол, случаями образования побегов на нижней завязи некоторых кактусовых [6] . Семязачатки многочисленные, на длинных семяножках. Семена с прямым или чаще согнутым зародышем. Плоды очень разнообразны: ягодообразные (мякоть составлена в основном разросшимися семяножками) ослизняющиеся или растрескивающиеся; высыхающие с выветривающейся стенкой или вскрывающиеся за счет неправильного разрыва стенки [7] .
Основное число хромосом у кактусовых x=11. Преобладают диплоиды 2n=22, имеются полиплоиды (2n=33, 2n=44, 2n=55, 2n=66, 2n=77, 2n=88) [8] .
Кактусы — растения Нового Света, их естественный ареал — Южная Америка и Северная Америка, а также острова Вест-Индии. Вид Rhipsalis baccifera встречается, кроме Америки, также в Африке, на Мадагаскаре и Шри-Ланке, куда, как считают, он был занесён, возможно, человеком. Предполагался также занос семян перелётными птицами, но нет видов птиц, которые бы совершали подобные миграции. Самая северная точка естественного ареала семейства — 56°17’ с. ш., самый северный вид кактусовых — Opuntia fragilis, растущая вдоль реки Пис, в канадских провинциях Британская Колумбия и Альберта [9] . Относительно самой южной точки и самого южного вида единого мнения нет. Ряд авторов полагает, что это — Austrocactus patagonicus, найденный на 50°23’ ю. ш. в Аргентине [10] , другие считают самым южным видом Maihueniopsis darwinii [11] . Для последнего типовая популяция — примерно на широте 47°. Сообщение Джонкерса (1998) об обнаружении Maihuenia poeppigii в Чили, в Национальном парке Торрес-дель-Пайне, примерно в 1400 км южнее самой южной из известных популяций, специалистам представляется сомнительным [12] . Человек занес некоторые виды кактусов — в основном опунциевые — на все континенты, кроме Антарктиды. Вид Opuntia humifusa распространён по всему Средиземноморью и встречается на побережье Крыма, Черноморском побережье России, в районе городов Геленджик и Новороссийск, а также в Тбилиси, около ботанического сада. В урочище Кордон Астраханской области имеется популяция Opuntia phaeacantha, самая северная в России [13] ; одичавшие опунции в районе г. Севастополя и на Южному берегу Крыма обитают примерно на 3° южнее.
Содержание
Морфология [ править | править код ]
По внешнему виду кактусовые чрезвычайно разнообразны, в семействе можно обнаружить все жизненные формы. К деревьям относятся многие цереусовидные кактусы, либо неветвящиеся (Cephalocereus columna-trajani), либо ветвящиеся (Carnegiea gigantea, Trichocereus pasacana). Крупные деревья высотой до 15 метров образуют растения Pereskia lychn >[14] .
Корневая система стержневая, у многих кактусов сильно разветвленная, с приповерхностным расположением боковых корней, на глубине 5-6 см (Ferocactus, Opuntia). У крупных цереусов хорошо развит и главный корень, и боковые. У ряда видов главный корень имеет тенденцию к утолщению (в литературе его называют реповидным), превращаясь в запасающий орган, и порой масса подземной части растения больше массы надземной его части (Ariocarpus, Peniocereus). У Peniocereus greggii масса корня может достигать 60 кг [15] . У всползающих (лианы) и ползучих кактусов (Stenocereus eruca), а также у эпифитов развиваются придаточные корни [14] .
Стебли кактусов отличаются разнообразием форм и размеров. Закладывающиеся в апикальной меристеме листовые зачатки далее не развиваются в листья у большинства видов, но разрастаются их основания, часто в виде бугорков (подариев). У большинства цереусовидных форм подарии, срастаясь, образуют вертикальные ребра. Отчетливые ребра имеются у ряда шаровидных видов. Количество ребер варьирует от двух у филлокладиев до более 100 у видов рода Stenocactus (ранее Echinofossulocactus) [14] . Ребра выполняют функцию ребер жесткости и придают паренхиматизированным стеблям прочность; позволяют стеблю без растрескивания эпидермы сильно увеличиваться в размерах при запасании влаги во влажный период. У многих шаровидных кактусов ребра не выражены, а подарии в виде бугорков ребуций или сосочков маммиллярий расположены по спирали. У Leuchtenbergia principis подарии — сильно удлиненные. Цвет стеблей — разных оттенков зелёного, голубоватый, сероватый, белесый, до коричневатого.
Листья. Нормальные, несколько мясистые крупные листья есть у Pereskia, у Pereskia sacharosa длина листовой пластинки может достигать 25 см, ширина — 6 см; заметно мельче листья у Pereskiopsis; в засуху листья опадают. Мелкие недолговечные листья развиваются на молодых побегах опунций. Более долговечные, по сравнению с опунциевыми, но похожие листья — у растений рода Maihuenia. Миниатюрные листья имеются на завязях и цветочных трубках (в описаниях их называют чешуйками, листовая природа подтверждается наличием в их пазухах ареол) [14] .
Ареолы кактусовых, представляющие собой видоизмененные пазушные почки, билатерально-симметричны и разделены на две части: абаксиальную (нижнюю), где формируются колючки, и адаксиальную (верхнюю), где формируется цветок или побег [14] . Такое строение имеют и ареолы, имеющие округлую форму. Заметнее билатерально-симметричное строение у видов с пектинатными колючками, ещё больше оно выражено у корифант и достигает максимального проявления у маммиллярий и некоторых ариокарпусов, у которых пазушная почка разделена на две пространственно разграниченные части: ареолу и аксиллу. Пазушные почки маммиллярий и некоторых ариокарпусов называют диморфными. Особенности строения ареол маммиллярий позволяют говорить о наличии у кактусовых сериальных ареол [16] . Опушение (многоклеточные волоски) обычно короткое, светлое, беловатое или сероватое, бывает желтоватое до коричневого. Генеративные ареолы (формирующие цветки), часто отличаются формированием более длинных и более многочисленных волосков и/или колючек (Pilosocereus spp., Lophocereus schottii). Обычно в одной ареоле образуется по одному цветку, но у некоторых кактусов — по два и более (Weingartia, Neoporteria, Rhipsalis pachyptera).
Колючки в ареолах развиваются у всех кактусов, хотя бы на стадии проростка. У взрослых растений ряда видов (Ariocarpus) колючки не формируются. Колючки имеются и у кактусов с листьями (видов родов Pereskia и Pereskiopsis). Обычно в ареолах формируются и радиальные, и центральные колючки, которые часто различаются размерами, формой и цветом; центральные колючки, как правило, более мощные, более длинные и более темные. Признаки колючек бывают полезными для видовой идентификации растений. В поперечном сечении колючки бывают круглыми, овальными, уплощенными. Могут быть тонкими волосовидными, щетинообразными, бумажистыми и жесткими. Бывают прямые, извилистые, изогнутые, и с крючковидным кончиком. У ряда видов (Coryphantha, Sclerocactus, Cyl >[17] . Зрелые колючки кактусов образованы плотно расположенными мертвыми клетками с одревесневшими клеточными стенками. У опунциевых, помимо обычных колючек, в ареолах развиваются своеобразные короткие, легко обламывающиеся обратно зазубренные колючки — глохидии.
Цветки. Размер цветков колеблется от 6 мм (некоторые Rhipsalis и Mammillaria) до почти 40 см (Selenicereus spp.). Настоящие соцветия есть только у видов рода Pereskia: P.aculeata и P.grandiflora, у последней в соцветиях образуется до 50 цветков [14] . Соцветия могут быть пазушными или терминальными. У подавляющего большинства кактусовых, включая остальные перескии, цветки одиночные, пазушные. Терминальные одиночные цветки свойственны Maihuenia, а также птерокактусам и некоторым другим опунциевым. Цветки формируются меристемой либо субапикальных ареол (Gymnocalycium), либо у оснований побегов (Rebutia), либо ареолами специализированной зоны цветения — цефалия, либо ареолами укороченных генеративных побегов (Neoraimondia roseiflora). Цветки обычно воронковидные или колокольчатые, реже урновидные и трубчатые, в основном актиноморфные. То, что цветки кактусовых представляют собой видоизмененный побег, видно по наличию у многих видов на стенке завязи и гипантии так называемых чешуек (редуцированных листьев) [14] , которые в описаниях также называют брактеями или брактеолями, в чьих пазухах имеются ареолы, либо голые (Rebutia), либо с опушением (Echinopsis sensu stricto), либо с опушением и щетинообразными колючками (Parodia spp.). В некоторых родах стенка завязи голая (Mammillaria, Rhipsalis). Листочки околоцветника у цветущих в дневное время чаще разных оттенков жёлтого, оранжевого, розового, красного и красно-фиолетового цвета, есть виды с зелеными цветками (Echinocereus davisii); у цветущих ночью цветки преимущественно беловатые. Голубой оттенок отмечается у кончиков листочков околоцветника некоторых видов Disocactus. Многочисленные тычинки (20-4000) [14] прикреплены спирально к трубке околоцветника одной (Rhipsalis) или двумя спиралями (Echinopsis). Гинецей из трех-многих плодолистиков, иногда апокарпный, с плодолистиками, лишь слегка сросшимися в нижней части (Pereskia), но обычно паракарпный и со стилодиями, сросшимися в столбик. Столбик у большинства видов оканчивается лопастным, реже головчатым, рыльцем. Многочисленные семязачатки на постенных плацентах. Семязачатки кампилотропные, битегмальные, крассинуцеллятные. Нектар секретируется диском (Pereskia, Rhipsalis), или в базальной части гипантия, в последней случае имеется нектарная камера, более или менее изолированная основаниями тычиночных нитей, или выростом гипантия [14]
Плоды кактусовых шаровидные до удлиненных, часто с многочисленными семенами. Окраска плодов зелёная, жёлтая, всех оттенков красного, голубая и почти чёрная. В зависимости от строения наружной стенки завязи, могут быть голыми (Mammillaria), опушенными (Selenicereus spp.), колючими (Armatocereus) или чешуйчатыми (Hylocereus spp.). У переский и опунций, благодаря наличию ареол, отмечается пролификация плодов [14] . У многих видов плоды при созревании вскрываются разными способами; одной или несколькими продольными трещинами, полностью отрываются с образованием круглого отверстия в основании, у ряда видов, например, Neobuxbaumia polylopha и Astrophytum myriostigma плоды вскрываются звездообразно.
Строение семян, в частности рубчика и микропиле, микроскульптура семенной кожуры отличается огромным разнообразием, имеющим систематическое значение. Форма семян варьирует от линзовидных и шаровидных до яйцевидных и кампилотропных, от более или менее грушевидных до ладьевидных. У ряда видов имеются присемянники (Blossfeldia, Strombocactus). Размер варьирует от 0,4 до 7,5 мм (до 12 мм у семян с присемянником у Pterocactus), в среднем 1-2 мм. Семенная кожура чаще чёрная или коричневая разных оттенков, гладкая или в разной степени бугорчатой или морщинистой. У некоторых родов рубчик и микропиле могут быть разделены участками склерефицированной семенной кожуры, но у большинства образуют единую рубчико-микропилярную зону [14] .
Адаптации к засушливым местообитаниям [ править | править код ]
Большинство кактусовых относятся к суккулентам. Приспособление к засушливым местообитаниям шло по пути редукции листьев, благодаря чему сокращалась поверхность транспирации. Колючки слегка притеняют растения, защищая их от перегрева. Ребра и сосочки также частично затеняют стебель. Увеличение объёма водозапасающей паренхимы коры, развитие толстой кутикулы, уменьшение количества погруженных устьиц и развитие опушения способствовало накоплению и сохранению запасенной воды. Интенсивность кутикулярной транспирации у кактусовых практически равна нулю. Водозапасающая паренхима образована клетками с крупными вакуолями; в водозапасающей паренхиме мало межклетников. По расчетам Мак-Дугала (1910), в одном цереусе высотой около 10 метров накапливается около 3000 литров воды [18] . Для многих видов кактусов характерно наличие слизевых клеток в коре (иногда также в сердцевине), обычны кристаллоносные клетки с кристаллами оксалата кальция. Лизигенные млечники некоторых маммиллярий содержат млечный сок. Приповерхностная корневая система способствует максимальному использованию выпадающих осадков или конденсированной влаги.
Для большинства кактусовых характерен CAM-фотосинтез, особенность которого — разделение во времени газообмена и фотосинтеза. Устьица открываются с наступлением темноты и закрываются с рассветом, таким образом газообмен совершается в период с минимальной транспирацией. Углекислый газ фиксируется ночью, образовавшаяся в результате яблочная кислота накапливается в вакуолях (в результате клеточный сок подкисляется). Днем яблочная кислота декарбоксилируется с образованием трехуглеродной кислоты и углекислого газа, который вступает в реакции фотосинтеза (цикл Кальвина-Бенсона), протекающие у кактусовых точно так же, как и у большинства зеленых растений [19] .
При наступлении длительной засухи примерно спустя 2 месяца устьица перестают открываться совсем, процесс возобновляется после выпадения осадков, обеспечивающих достаточный для поглощения корнями водный потенциал почвы. Кактусовые, у которых нет CAM-фотосинтеза: Pereskia, Maihuenia.
У Pereskiopsis, Quiabentia и Austrocylindropuntia subulata листья поглощают некоторое количество углекислого газа в ночное время. В стеблях Pereskiopsis и Quiabentia газообмен происходит днем, у Austrocylindropuntia subulata — только ночью [20] .