У грибов различают вегетативное, бесполое и половое размножение.
Вегетативное размножение может осуществляться при отделении от основной массы мицелия его частей, которые могут развиваться самостоятельно. Кроме того, на мицелии могут развиваться артроспоры (о иди и) и хламидоспоры (рис. 3). Артроспоры образуются в результате распадения гиф на отдельные короткие клетки, каждая из которых дает начало новому организму. Хламидоспоры образуются примерно так же, но они имеют более толстую темноокрашенную оболочку. Они хорошо переносят неблагоприятные условия и прорастают чаще всего мицелием.
Вегетативное размножение возможно также путем почкования мицелия или отдельных клеток, например у дрожжевых грибов. Процесс этот состоит в том, что на клетках мицелия образуются выросты (почки), постепенно увеличивающиеся в размерах. Такие почки отделяются от материнской клетки или сохраняют с ней связь, принимая вид своеобразных цепочек. Почкование особенно свойственно дрожжевым грибам, но бывает и у представителей других групп. Например, часто почкуются сумкоспоры у голосумчатых грибов и базидио-споры некоторых головневых.
Бесполое размножение осуществляется при помощи специальных образований, называемых спорами. Споры могут развиваться внутри специальных споровместилищ (эндогенно) или на концах особых выростов мицелия — конидиеносцах (экзогенно).
У многих низших грибов бесполое размножение происходит при помощи подвижных зооспор, снабженных жгутиками и способных к самостоятельному движению в воде (рис. 4). Зооспоры развиваются в зооспорангиях. У других низших грибов споры лишены органов движения, образуются они в спорангиях, а сами споры называются спорангиоспорами. Спорангии сидят на особых, отличных от остальных, гифах — спорангионосцах, поднимающихся кверху от субстрата, на котором они развились. Такое расположение спорангиев облегчает распространение спор токами воздуха, после того как они освобождаются от разрыва оболочки спорангиев.
Бесполое размножение при помощи конидий известно у сумчатых, базидиальных, несовершенных и немногих низших грибов, приспособленных к наземному существованию.
Конидии одеты оболочкой, у них нет органов движения (жгутиков), распространяются они воздушными течениями, насекомыми, человеком. По воздуху конидии могут переноситься на большие расстояния. Есть сведения, что споры возбудителя стеблевой ржавчины пшеницы переносились на 1000 км от источника массового их развития.
Конидии различаются по способу образования. Описание этого процесса и разных типов конидий дается в главе о несовершенных грибах. Образование их происходит на мицелии или в разного рода споровместилищах (ложе пикниды). При прорастании конидии дают ростковую трубку, а затем гифы.
Размножение грибов: половое
Половое размножение состоит в слиянии мужских и женских половых гамет, в результате чего возникает зигота. Гаметы эти гаплоидны, т. Е. имеют половинный (непарный) набор хромосом. При образовании зиготы ядра сливаются, происходит удвоение числа хромосом и наступает диплоидная фаза с полным (парным) набором хромосом. У низших грибов половой процесс состоит в слиянии одинаковых и разных по размерам подвижных гамет (соответственно изо- и гетерогамия) или имеет место оогамный половой процесс. В последнем случае развиваются женские (оогонии) и мужские (антеридии) половые органы (рис. 5). В оогониях развивается несколько яйцеклеток или одна из них. Оплодотворение яйцеклетки происходит или сперматозоидами, или выростом (отрогом) антеридия, переливающим в оогоний свое содержимое. У низших грибов половой продукт (ооспора) прорастает в спорангий со многими в нем спорами.
У грибов-зигомицетов половой процесс состоит в слиянии двух, чаще внешне не различимых клеток на концах мицелия (зигогамия). У многих из них сливаться могут лишь клетки, имеющие разные половые знаки, условно обозначаемые 4- или —, хотя внешне и одинаковые. Это явление названо гетероталлизмом (раздельнополостью). Открыто оно было у мукоровых грибов, а в настоящее время известно у грибов из многих систематических групп.
У сумчатых грибов половой процесс состоит в оплодотворении выростом антеридия женского полового органа (архикарпа) с недифференцированным на яйцеклетки содержимым. Архикарп образован из аскогона. И трихогины, через которую и переливается в аскогон содержимое антеридия. При этом мужские и женские ядра соединяются попарно (но не сливаются), образуя дикари оны. После оплодотворения из аскогона развиваются выросты — аскогенные гифы. На их концах после слияния ядер (кариогамии) образуются с у м к и, или а с к и, и в них сумкоспоры, или аско-споры. Перед образованием аскоспор происходит редукционное деление. Сумки тем или иным путем оказываются заключенными в плодовые тела — клейстотеции, перитеции, апотеции, псевдотеции. Половой процесс у сумчатых грибов может идти и иным путем, но всегда заканчивается образованием сумки.
Для базидиальных грибов характерен половой процесс, называемый соматогамия. Он состоит в слиянии двух клеток вегетативного мицелия. Половой продукт — базидия, на которой образуются 4 базидио-споры, поровну с разными половыми знаками. Базидиоспоры гаплоидны, они дают начало гаплоидному мицелию, который недолговечен. Путем образования анастамозов между нитями мицелия или другим путем происходит слияние гаплоидных мипелиев и образование дикариотического мицелия, на котором происходит образование базидий с базидиоспорами.
У несовершенных грибов, а в некоторых случаях и у других половой процесс заменяется гетерокариозом (разноядерностью) и парасексуальным процессом. В первом случае при наличии в клетках нескольких часто генетически неоднородных ядер происходит переход их, ядер, из одного отрезка мицелия в другой путем образования анастамозов или слияния гиф (рис. 5). Однако слияния ядер при этом не происходит. Появление в клетках отсутствующих ранее ядер является основой адаптивной изменчивости.
Слияние ядер после перехода их в другую клетку называется парасексуальным процессом. Возникшие при этом диплоидные ядра способны размножаться, причем возможна митотическая рекомбинация и за счет этого перестройка генетического материала.
В отличие от вегетативного мицелия, имеющего весьма однообразное строение, типы спороношения у грибов характерно различаются.
Часто один и тот же гриб может иметь несколько спороношений: бесполые, которых иногда бывает несколько, и половые. Те и другие чередуются, следуя одно за другим. Наличие нескольких типов спороношений у одного и того же вида гриба называется плеоморфизмом. Если не знать связи между отдельными спороношениями, то каждое из них можно принять за самостоятельный вид гриба. Для определения систематического положения гриба основное значение имеет половое спороношение: у низших грибов — форма полового процесса, число жгутиков подвижной стадии; у высших грибов — характер образования плодовых тел, х форма, строение и т.д.
Вегетативное размножение может осуществляться при отделении от основной массы мицелия его частей, которые могут развиваться самостоятельно. Простейшая форма вегетативного размножения – размножение обрывками шнуров, ризоморф, склероциями.
Вегетативное размножение возможно также путем почкования мицелия или отдельных клеток, например у дрожжевых грибов. Процесс этот состоит в том, что на клетках мицелия образуются выросты (почки), постепенно увеличивающиеся в размерах. Такие почки отделяются от материнской клетки или сохраняют с ней связь, принимая вид своеобразных цепочек. Почкование особенно свойственно дрожжевым грибам, но возможно и у голосумчатых и базидиальных грибов (головневых). Образующиеся в результате почкования клетки называют бластоспорами.
Особой формой вегетативного размножения является образование оидий (артроспор) и хламидоспор. Артроспоры (или оидии) образуются в результате распадения гиф на отдельные короткие клетки, каждая из которых дает начало новому организму. Однако оидии снабжены тонкой оболочкой и потому недолговечны. Разновидностью оидий являются геммы, которые имеют более плотную оболочку, они способны дольше сохраняться. Артроспоры и геммы известны у многих грибов. Геммы характеризуются большим разнообразием по форме и размерам в сравнении с хламидоспорами. Хламидоспоры образуются внутри (интеркалярно) или на концах (апикалярно) гиф путем концентрации плазмы в отдельных участках гифы, покрывающихся толстой оболочкой, благодаря которой хламидоспоры способны длительное время (до 10 лет) сохранять жизнеспособность при наступлении неблагоприятных условий жизни для грибов. Хламидоспоры могут быть у оомицетов, базидиомицетов, дейтеромицетов.
10. Репродуктивное бесполое размножение грибов
В узком смысле бесполое размножение осуществляется дифференцированными репродуктивными клетками, образующимися специально для этой цели. Репродуктивные клетки грибов называют спорами. Поскольку образованию бесполых спор предшествует митотическое деление ядра, то есть деление, не сопровождающееся сокращением числа хромосом, их называют митоспорами. В микологической литературе для бесполых спороношений, не сопровождающихся сменой ядерных фаз, используют также термин анаморфы. Митоспоры образуются в больших количествах и служат преимущественно для массового расселения грибов в период вегетации, без рекомбинации наследственных признаков. При бесполом размножении в принципе происходит образование точных копий, идентичных родителям, а изменчивость возникает в основном за счет мутаций. Споры обычно неподвижны, но многие виды грибов формируют группы подвижных спор с одним или двумя жгутиками.
У многих низших грибов бесполое размножение происходит при помощи подвижных зооспор, снабженных жгутиками и способных к самостоятельному движению в воде. Зооспоры развиваются в зооспорангиях. У других низших грибов споры лишены органов движения, образуются они в спорангиях, а сами споры называются спорангиоспорами. Спорангии сидят на особых, отличных от остальных гифов – спорангионосцах, поднимающихся кверху от субстрата, на котором они развивались. Такое расположение спорангиев облегчает распространение спор токами воздуха, после того как они освобождаются от разрыва спорангиев. Одной из более распространенных форм бесполого размножения является конидиальное спороношение. Конидии одеты оболочкой, у них нет органов движения (жгутиков), распространяются они воздушными течениями, насекомыми, человеком. По воздуху конидии могут переноситься на большие расстояния, например, споры возбудителя стеблевой ржавчины пшеницы переносились на 1000 км от источника массового их развития. Конидии образуются на специальных конидиеносцах, как первые, так и вторые могут быть весьма разнообразны по форме, размерам, строению и окраске, а также по характеру их развития и размещения. Своеобразными формами конидиального спороношения грибов являются коремии, спородохии, ложа и пикниды. В микологической литературе указанные образования называют конидиомами.
Коремия – пучок конидиеносцев, тесно сгруппированных и часто склееных в продольном направлении. На концах конидиеносцев образуются конидии. Спородохий — слой конидиеносцев на поверхности выпуклого сплетения гиф или стромы в виде подушечки.
Ложе – подушковидное мицелиальное образование, формирующееся на поверхности пораженного субстрата или погруженное в него. Конидиеносцы располагаются на поверхности ложа сплошным слоем. Ложа бывают ровными, вогнутыми и выпуклыми. Пикниды – шаровидные или грушевидные вместилища с узким отверстием в верхней части. Внутри пикнид находятся короткие конидиеносцы, на которых возникают конидии (споры, или стилоспоры). Созревая, пикноспоры выделяются из пикниды через специальное отверстие, выходя сплошной слизистой массой, застывающей на воздухе в виде капель или скрученных нитей.
Вегетативным называется такое размножение, которое осуществляется неспециализированными или малоспециализированными частями вегетативного тела, т. е. мицелия гриба.
Оно осуществляется при помощи частиц или обрывков живой грибницы, которые, расселяясь различными путями, могут дать начало новому мицелию. Этот наиболее простой способ вегетативного размножения грибов очень распространен в естественной обстановке и практикуется при искусственном разведении шампиньонов, а также при пересевах чистых культур грибов в лабораторных условиях.
Вегетативное размножение возможно отдельными кусочками склероция, ризоморфы и мицелиального тяжа, которые, попадая в благоприятные условия, прорастают и дают начало новому грибу. Такое распространение типично для домового гриба, опенка и других грибов. Более специализирован способ вегетативного размножения, при котором грибница благодаря особенностям своего строения легко разъединяется на отдельные клетки или споры, каждая из которых в дальнейшем вырастает в новую такую грибницу. К таким спорам вегетативного размножения относятся хламидоспоры, оидии, геммы и другие видоизменения мицелия.
Хламидоспорами называют участки гиф, обособившиеся от вегетативного мицелия и покрытые плотной утолщенной и иногда пигментированной оболочкой. Они содержат значительные запасы питательных веществ, а благодаря плотной оболочке способны длительно (до 10 лет и больше) сохраняться, перенося неблагоприятные условия (сухость, низкие или высокие температуры и пр.).
Оидиями называют короткие округлые или удлиненные членики грибницы, покрытые тонкой оболочкой; долго сохраняться не могут, но при прорастании дают начало новой грибнице.
Геммы по способу образования напоминают хламидоспоры, отличаясь от них непостоянством формы. Они известны у большого числа сумчатых и несовершенных грибов в качестве органа перезимовки.
Бесполое размножение осуществляется посредством особых спор, развивающихся на специальных резко обособленных ветвях мицелия. По происхождению споры могут быть эндогенными и экзогенными. Эндогенные споры образуются обычно в большом числе в особых клетках — спорангиях, почему сами споры называются спорангиоспорами. Экзогенные споры образуются на поверхности производящих их органов, называемых конидиеносцами, а сами споры — конидиями. У низших грибов преобладает образование спорангиоспор, у немногих встречаются конидии, у высших грибов имеются только конидии.
Спорангии образуются на особых ветвях грибницы — спорангиеносцах, отличающихся большей толщиной, ограниченным ростом и другими признаками. Примером такого способа бесполого размножения может быть головчатая плесень (Mucor alboater N. N.), развивающаяся иногда на ослабленных семенах сосны, ели и других хвойных при их проращивании, а также Rhizopus nigricans Ehrenb. на плодах грецкого ореха, самшита и других лиственных пород.
У более примитивных форм типом бесполого размножения является образование зооспорангия, отличающегося от спорангия тем, что содержимое его распадается на подвижные споры, снабженные одним или двумя жгутиками и получившие название зооспор. Примером такого способа размножения может быть Phytophthora omnivora DB., поражающая всходы хвойных, бука и других древесных пород.
Другой тип бесполого размножения у грибов — образование конидий, развивающихся на конидиеносцах различной степени сложности. Они могут быть одиночные и неветвящиеся, или сильно ветвящиеся и несущие на концах ветвей группы конидий. Конидия закладывается всегда как одна клетка, имеющая округлую или овальную форму. У многих несовершенных грибов конидия так и остается одноклеточной. В некоторых случаях она изменяет свою форму, приобретает поперечные и даже продольные перегородки и в завершенном виде представляет сложное многоклеточное тело, как например, Alternaria coryli Israf. на мелких орехах при их хранении или Alternaria tenuis Nees на желудях дуба.
У многих грибов при бесполом размножении кроме одиночных конидий образуются конидии в цепочках, головками по нескольку вместе. Конидиальные спороношения у грибов более распространены, чем спорангиальные, отличаются они большим разнообразием по величине, окраске, форме и способу прикрепления конидии. Конидии бывают одноклеточные и многоклеточные, шаровидные, нитевидные и другой формы, бесцветные и окрашенные. Очень разнообразны и конидиеносцы. Они бывают одиночные простые, мало отличимые от гиф мицелия, и разветвленные с различной степенью сложности ветвления. У некоторых паразитных грибов конидиеносцы скучиваются в тесные группы, и тогда из них образуются особые конидиальные спороношения, называемые коремиями, ложами, пикнидами.
Коремии представляют собой тесно сближенные и спаянные вдоль конидиеносцы, отшнуровывающие на своих концах конидии. Они характерны для целого порядка несовершенных грибов, называемого Coremiales. Его представителем может быть Graphium ulmi Schw. — опасный и наиболее распространенный возбудитель сосудистого заболевания вяза — голландской болезни.
Ложе состоит из плотного сплетения гиф мицелия, на поверхности которого располагаются короткие конидиеносцы с конидиями. Часто ложа закладываются внутри ткани питающего растения и долгое время остаются прикрытыми, освобождаясь лишь через разрыв наружных покровов к моменту созревания конидий. В результате на пораженных частях растений появляются резко очерченные пятна или язвы, которые характерны для заболевания, называемого антракнозом . Конидиальные спороношения в форме ложа типичны для некоторых несовершенных грибов, объединяемых по этому признаку в порядок меланкониевых (Melanconiales) с наиболее распространенными родами Gloeosporium, Colletotrichum и др.
Пикниды представляют собой шарообразные полые вместилища, наиболее часто с бурой оболочкой, состоящей из сплетения грибницы пара плектенхиматического и прозоплектенхиматического строения, с узким отверстием — устьем наверху. Внутри полости пикниды находятся тесно скученные короткие конидиеносцы, отделяющие внутрь пикниды конидии, иногда называемые пикноспорами, или стилоспорами.
Пикниды могут быть одиночными или соединенными по нескольку в общей строме, имеющей одно общее устье. Пикниды характерны для большой группы несовершенных грибов порядка Pycnidiales, например, Ascochyta velata Kab. et Bub. — на листьях и крылатках клена остролистного, Phyllosticta platanoides Sacc. — на крылатках семян клена остролистного, клена татарского, Septoria quercina Desmaz. — на листьях дуба (серая пятнистость), Septoria salicicola Sacc. — на листьях ивы.
Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.